Способы развития зародыша покрытосеменных растений

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Обсуждаются общие представления, определяющие структуру зародыша. Сравнительный анализ классификаций типов эндоспермогенеза и эмбриогенеза показал, что их принципы создания сходны. Однако при развитии эндосперма процесс обособления типов (целлюлярный и гелобиальный, в последний включается нуклеарный эндосперм) начинается уже после второго деления, а при формировании зародыша — только после третьего деления при образовании проэмбрио. Используя эти принципы, нами была предложена оригинальная классификация способов формирования зародыша. В ней используется понятие “мегатипы эмбриогенеза”, анализируются существующие способы и системы типов развития зародыша. Проведена ревизия данных по Piperad-типу, для орхидных предложен новый Orchidad-тип, включающий три вариации.

После деления зиготы намечаются паттерны кластеров будущих типов эмбриогенеза: поперечный, наклонный, иррегулярный (особенности заложения первой и последующих перегородок при образовании раннего зародыша), ценоцитный (нуклеарная стадия в развитии раннего зародыша). Основным кластером является поперечный, который присущ большинству цветковых растений. Он сопровождается образованием апикальной и базальной клеток, дальнейшие деления которых приводят к формированию двух линий развития на основе Т-образной или линейной тетрады клеток. В каждой линии участие производных апикальной и базальной клеток оказывается разным, что приводит к обособлению автономных типов эмбриогенеза — Asterad-тип, Caryophyllad-тип, Chenopodiad-тип, Onagrad-тип, Solanad-тип. Наклонный кластер мегатипов характеризуется косыми перегородками при образовании проэмбрио (Poad-тип эмбриогенеза), а иррегулярный — сочетанием продольных, наклонных и поперечных перегородок (Piperad-тип эмбриогенеза) либо разнообразием форм тетрад клеток проэмбрио и отсутствием регулярности в делении и судьбе производных базальной клетки (Orchidad-тип эмбриогенеза). Ценоцитный кластер представлен одним Paeonad-типом эмбриогенеза, которому присуща стадия образования свободных ядер на ранних стадиях зародыша.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

И. И. Шамров

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена; Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: shamrov52@mail.ru
Россия, Санкт-Петербург; Санкт-Петербург

Г. М. Анисимова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Email: galina0353@mail.ru
Россия, Санкт-Петербург

Список литературы

  1. Ammirato P.V. 1999. Towards an integrated view of plant embryogenesis. — The Quarterly Rev. Biol. 75(4): 515–543.
  2. [Andronova] Андронова Е.В. 2011. Летальные аномалии строения и развития зародыша у Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae). — Бот. журн. 96(7): 858–863.
  3. [Andronova] Андронова Е.В. 1997. Эмбриогенез у орхидных. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 544–556.
  4. Andronova E.V. 2006. Embryogenesis in Orchidaceae. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Enfield, NH, USA. Vol. 2. P. 355–363.
  5. Andronova E.V., Kovaleva A.A., Evdokimova E.E., Nazarov V.V., Semeonov A.V. 2020. Fruitаge and seed viability of Orchis purpurea (Orchidaceae) at the northeast limit of distribution. — Int. J. Pl. Rep. Biol. 12(1): 56–66. https://doi.org/10.14787/ijprb.2020 12.1
  6. [Anisimova] Анисимова Г.М. 1997. Onagrad-тип эмбриогенеза. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 510–512.
  7. Anisimova G.M. 2006. Onagrad-type of embryogenesis. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Enfield, NH, USA. Vol. 2. P. 333–335.
  8. Armenta-Medina A., Gillmor C.S., Gao P. et al. 2020. Developmental and genomic architecture of plant embryogenesis: from model plant to crops. — Plant Commun. 2(1). Article 100136. https://doi.org/10.1016/j.xplc.2020.100136
  9. Barlow R.W. 1994. Rhythm, periodicy and polarity as bases for morphogenesis in plants. — Biol. Rev. 69: 475–525.
  10. [Batygina] Батыгина Т.Б. 1974. Эмбриология пшеницы. Л. 206 с.
  11. Batygina T.B., Shamrov I.I., Titova G.E. 1993. Somatic embryogenesis in cereals (comparative embryological approach). — Abstr. XVth Int. Bot. Congr., August, 28 — September, 3. Yokohama, Japan. P. 564.
  12. Brevini T.A.L., Gandolfi F. 2013. Early embryo development in large animals. — In: Pluripotency in domestic animal cells. P. 1–19.
  13. Brukhin V., Gheyeselinck J., Gagliardini V., Genschik P., Grossniklaus U. 2005. The RPN1 subunit of the 26S proteasome in Arabidopsis is essential for embryogenesis. — Plant Cell. 17(10): 2723–2737. https://doi.org/10.1105/tpc.105.034975
  14. Brukhin V., Morozova N. 2011. Plant growth and development — basic knowledge and current views. — Math. Model. Nat. Phenom. 6(2): 1–53. https://doi.org/10.1051/mmnp/20116201
  15. Carano E. 1915. Richerche sull’embriogenesi delle Asteraceae. — Ann. Bot. (Rome). 13(2): 251–301.
  16. Chen J., Lausser A., Dresselhaus T. 2014. Hormonal responses during early embryogenesis in maize. — Biochem. Soc. Trans. 42: 325–331.
  17. Chen H., Miao Y., Wang K., Bayer M. 2021. Zygotic embryogenesis in flowering plants. — Meth. Mol. Biol. 2288: 73–88. https://doi.org/10.1007/978-1-0716-1335-1_4
  18. Chiarugi A. 1925. Embryologia della Cistaceae. N.G. Bot. Ital. N.S. 32(1): 223–314.
  19. Clements M.A. 1999. Embryology. — In: Genera Orchidacearum. General introduction, Apostasioideae, Cyripedioideae. Oxford. 1: 38–58.
  20. Costa L.M., Marshall E., Tesfaye M. et al. 2014. Flowering plants central cell-derived peptides regulate early embryo patterning in flowering plants. — Science. 344: 168–172.
  21. Czaplejewicz D., Kozieradzka-Kiszkurno M. 2013. Ultrastructural and cytochemical studies of the embryo suspensor of Sedum reflexum l. (Crassulaceae). — Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 55(2): 76–89. https://doi.org/10.2478/abcsb-2013-0028
  22. Di Fulvio T.E. 1983. Los “tipos” de endosperma y de haustorios ensdospérmicos. Su clasificación. — Kurtziana. 16(1–4): 7–31.
  23. Di Fulvio T.E. 1985. El sistema EODP en el ordenamiento de Tubiflorae y en la endospermogenesis nuclear. — Anal. Acad. Nac. Cj. Exact., Buenos Aires. 37(1–4): 111–119.
  24. Di Fulvio T.E., Cocucci A.E. 1986. La endospermogenesis nuclear y el sistema EODP. — Kurtziana. 18(1): 13–21.
  25. Doll N.M., Depege-Fargeix N., Rogowsky P.M., Widiez T. 2017. Signaling in early maize kernel development. — Mol. Plant. 10: 375–388.
  26. Foster A.S. 1949. Practical plant anatomy. New York. P. 1–155.
  27. [Gajdaj E., Matichin, Gajdaj D., Makarova] Гайдай Е.А., Матичин А.А., Гайдай Д.С., Макарова М.Н. 2018. Caenorhabditis elegans как модельный объект для биомедицинских исследований. — Лабораторные животные для научных исследований. 4: 1–24. https://doi.org/10.29926/2618723X-2018-04-02
  28. [Gilbert] Гилберт С.Ф. 2003. Биология развития. СПб. 850 с.
  29. Grossniklaus U. 2019. Plant development and evolution. Zurich. 642 p.
  30. Hanstein A. 1870. Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dykotylen. — Bot. Abhandl. an Gebiet der Morph. und Physiol. 1(1): 1–112.
  31. Harnvanichvech Y., Gorelova V., Sprakel J., Weijers D. 2021. The Arabidopsis embryo as a quantifiable model for studying pattern formation. — Quant. Plant Biol. 2, e3: 1–13. https://doi.org/10.1017/qpb.2021.3
  32. Hofmeister W. 1849. Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen. Eine Reihe microscopischer Untersuchungen. Leipzig. 89 S.
  33. Ji Min S., Ling Y., Masaru O.-T., Tomokazu K. 2020. Cellular dynamics of double fertilization and early embryogenesis in flowering plants. — Plant and Soil Sci. Faculty Publications. 155. 32 p. https://uknowledge.uky.edu/pss_facpub/155
  34. Johansen D.A. 1950. Plant embryology. Waltham MA. 305 p.
  35. Johnson R.R. 2017. Embryogenesis. — In: Encyclopedia of applied plant sciences (second edition). 1: 490–496.
  36. Johri B.M., Ambegaokar K.B., Srivastava P.S. 1992. Comparative embryology of angiosperms. Berlin etc. Vol. 1, 2. 1221 p.
  37. Jűrgens G. 1995. Axis formation in plant embryogenesis: cues and clues. — Cell (Cambridge). 81: 467–470.
  38. Jürgens G., Mayer U. 1994. Arabidopsis. — In: Embryos. Colour atlas of development. London. P. 7–21.
  39. Kalinka A.T., Tomancak P. 2012. The evolution of early animal embryos: conservation or divergence? — Trends in Ecology and Evolution. 20: 1–9. http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2012.03.007
  40. [Kamelina] Камелина О.П. 1997. Piperad-тип эмбриогенеза. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 508–510.
  41. Kamelina O.P. 2006. Piperad-type of embryogenesis. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Enfield, NH, USA. Vol. 2. P. 332–333.
  42. [Koval] Коваль В.А. 2023. Репродуктивная биология Coelogyne Lindl. (Orchidaceae Juss.) в оранжерейной культуре. — Автореф. канд. дисс. М. 21 с.
  43. Krogan N.T., Marcos D., Weiner A.I., Berleth T. 2016..The auxin response factor MONOPTEROS controls meristem function and organogenesis in both the shoot and root through the direct regulation of PIN genes. — New Phytol. 212(1): 42–50. https://doi.org/10.1111/nph.14107
  44. Lau S., Slane D., Herud O., Kong J., Jürgens G. 2012. Early embryogenesis in flowering plants: setting up the basic body pattern. — Annu. Rev. Plant Biol. 63: 483–506.
  45. Laux T., Jűrgens G. 1994. Establishing the body plan of the Arabidopsis embryo. — Acta Bot. Neerl. 43(3): 247–260.
  46. Lee Y.I., Yeung E.C. 2010. The osmotic property and fluorescent tracer movement of developing orchid embryos of Phaius tankervilliae (Aiton) Bl. — Sex. Plant Reprod. 23: 337–341. https://doi.org/10.1007/s00497-010-0143-y
  47. Lee Y.-I., Yeung E.C., Lee N., Chung M.C. 2008. Embryology of Phalaenopsis amabilis var. formosa: embryo development. — Bot Stud. 49: 139–146.
  48. Liu C.M., Xu Z.H., Chua N.H. 1993. Auxin polar transport is essential for the establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis. — Plant Cell. 5: 621–630.
  49. Locascio A., Roig-Villanova I., Bernardi J., Varotto S. 2014. Current perspectives on the hormonal control of seed development in Arabidopsis and maize: a focus on auxin. — In: Frontiers in Plant Science. 5(412): 1–22.
  50. Lyndon R.F. 1990. Plant development. London. 310 p.
  51. Mansfield S.G., Briarthy L.G. 1991. Early embryogenesis in Arabidopsis thalina. II. The developing embryo. — Canad. J. Bot. 69: 461–476.
  52. Mayer U., Torres Ruiz R.A., Berleth T. et al. 1991. Mutations affecting body organization in the Arabidopsis embryo. — Nature. 353: 402–407.
  53. Mayer U., Buttner G., Jürgens G. 1993. Apical-basal pattern formation in the Arabidopsis embryo: studies on the role of the gnom gene. — Development. 117: 149–162.
  54. Meinke D.W. 1986. Embryo-lethal mutants and the study of plant embryo development. — Oxford Surv. Plant Mol. Biol. 3: 122–163.
  55. Meinke D.W. 1991a. Embryonic mutants of Arabidopsis thaliana. — Dev. Gen. 12: 382–392.
  56. Meinke D.W. 1991b. Perspectives of genetic analysis of plant embryogenesis. — Plant Cell. 3(9): 857–866.
  57. Natesh S., Rau M.A. 1984. The embryo. — In: Embryology of angiosperms. Berlin. P. 377–443.
  58. [Nawaschin] Навашин С.Г. 1898a. Новые наблюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella и Lilium martagon. — В кн.: Дневник X съезда русских естествоиспытателей и врачей. Киев. Т. 6: 16–21.
  59. Nawasсhin S. 1898b. Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium martagon und Fritillaria tenella. — Bull. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. 9(4): 377–382.
  60. Padmanabhan D. 1996. Tracing the shoot apex in angiosperm embryos. — In: Advances in botany. New Delhi. P. 39–51.
  61. Periasamy K. 1977. A new approach to the classification of angiosperm embryos. — Proc. Indian Acad. Sci. 86(1): P. 1–12.
  62. [Poddubnaya-Arnoldi] Поддубная-Арнольди В.А. 1976. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М. 507 с.
  63. Pulak R. 2006. Techniques for analysis, sorting, and dispensing of C. elegans on the COPAS flow-sorting system. — Methods Mol. Biol. 351: 275–286.
  64. Raghavan V. 1997. Molecular embryology of flowering plants. Cambridge. 690 p. https://doi.org/10.1017/CBO978051157452
  65. Rudall P.J. 2007. Anatomy of flowering plants. An introduction to structure and development. Cambridge. 145 p.
  66. Sankara Rao K. 1996. Embryogenesis in flowering plants: recent approaches and prospects. — J. Biosci. 21(6): 827–841.
  67. [Savina, Poddubnaya-Arnoldi] Савина Г.И., Поддубная-Арнольди В.А. 1990. Семейство Orchidaceae. — В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Butomaceae — Lemnaceae. Л. С. 172–179.
  68. Schmidt E.D.L., Jong A.J. de, Vries S.C. de. 1994. Signal molecules involved in plant embryogenesis. — Plant Molec. Biol. 26: 1305–1313.
  69. Schnarf K. 1929. Embryologie der Angiospermen. Berlin. 689 S.
  70. Schnarf K. 1931. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin: Gebrüder Borntraeger. 354 S.
  71. Schulz R., Jensen W.A. 1968. Capsella embryogenesis: the early embryo. — J. Ultrastr. Res. 22(5–6): 376–392.
  72. Shamrov I.I. 1996. Genealogical and dynamic approaches to embryo study. — Abstr. September, 12–14, Hamburg, Germaniy, Plant Embryogenesis Workshop. P. 26.
  73. [Shamrov] Шамров И.И. 1997a. Принципы классификации типов эмбриогенеза. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 477–491.
  74. [Shamrov] Шамров И.И. 1997b. Эмбриогения. — В кн.: Эмбриология развития цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 297–307.
  75. [Shamrov] Шамров И.И. 1997c. Развитие семязачатка и семени у Paeonia lactiflora (Paeoniaceae). — Бот. журн. 82(6): 24–46.
  76. [Shamrov] Шамров И.И. 2001. Морфогенез семязачатка и семени у Listera ovata (Orchidaceae). — Бот. журн. 86(1): 3–13.
  77. [Shamrov] Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. М. 356 с.
  78. [Shamrov] Шамров И.И. 2022a. Сравнительная эмбриология растений и животных. СПб. 144 с.
  79. [Shamrov] Шамров И.И. 2022b. Значение признаков развития эндосперма для сравнительного анализа эндоспермогенеза и эмбриогенеза покрытосеменных растений. — Бот. журн. 107(2): 3–27. https://doi.org/10.31857/S0006813622020107
  80. Shamrov I.I. 2022c. Endosperm development traits in a comparative analysis of endospermogenesis and embryogenesis in angiosperms. — Doklady Biological Sciences. 506(6): 239–255. https://doi.org/10.1134/S0012496622050143/
  81. [Shamrov, Anisimova] Шамров И.И., Анисимова Г.М. 1993. Особенности преобразования семязачатка в семя у Luzula pedemontana (Juncaceae). — Бот. журн. 78(12): 24–44.
  82. Shamrov I.I., Anisimova G.M. 2003a. Stages of structural-functional reorganization during ovule and seed development. — Бот. журн. 88(12): 37–61.
  83. Shamrov I.I., Anisimova G.M. 2003b. Critical stages of ovule and seed development. — Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 45(1): 167–172.
  84. [Shamrov, Batygina] Шамров И.И., Батыгина Т.Б. 1984. Развитие зародыша и эндосперма у представителей семейства Ceratophyllaceae. — Бот. журн. 69(10): 1328–1335.
  85. [Shamrov, Nikiticheva] Шамров И.И., Никитичева З.И. 1992. Морфогенез семяпочки и семени у Gymnadenia conopsea (Orchidaceae): структурное и гистохимическое исследование. — Бот. журн. 77(4): 45–60.
  86. Simpson M.G. 2010. Plant embryology. — In: Plant systematics. Amsterdam etc. P. 450–465.
  87. Singh H. 1978. Embryology of gymnosperms. Berlin — Stuttgart. 302 p.
  88. Souèges R. 1935. Exposes d’embryologie et de morphologie végétales. IV. La segmentation. Premier fascicule: I — Les fondaments. II — Les phenomenes internes. — Act. Sci. Industr. 266: 1–88.
  89. Souèges R. 1937. Exposes d’embryologie et de morphologie végétales. VII. Le lois du developpment. — Act. Sci. Industr. 521: 1–94.
  90. Souèges R. 1939. Exposes d’embryologie et de morphologie végétales. X. Embryogénie et classification. Deuxième fascicule. Essai d’un système embryogénique (Partie générale). Paris. 95 p.
  91. Srivastava L.M. 2003. Plant growth and development. Hormones and the environment. — Ann. Bot. 92(6): 846–846. https://doi.org/10.1093/aob/mcg209
  92. Suárez M.F., Bozhkov P.V. (ed.). 2008. Plant embryogenesis. Totowa, NJ 07512, USA. 184 p.
  93. Swamy B.G.L. 1949. Embryological studies in the Orchidaceae. II. Embryology. — Amer. Midl. Nat. 41: 202–232. https://doi.org/10.2307/2422026
  94. Swamy B.G.L., Padmanabhan D. 1962. A reconnaissance of angiosperm embryogenesis. — J. Indian Bot. Soc. 41: 422–437.
  95. [Teryokhin] Терехин Э.С. 1996. Семя и семенное размножение. СПб. 376 с.
  96. [Teryokhin, Nikiticheva] Терехин Э.С., Никитичева З.И. 1981. Семейство Orobanchaceae. Онтогенез и филогенез. Л. 228 с.
  97. [Titova] Титова Г.Е. 1997. Asterad-тип эмбриогенеза. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 512–516.
  98. Titova G.E. 2006. Asterad-type of embryogenesis. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Enfield, NH, USA. Vol. 2. P. 335–337.
  99. [Tokin] Токин Б.П. 1987. Общая эмбриология. М. 480 с.
  100. [Trenin] Тренин В.В. 1988. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск. 152 с.
  101. Vallade J. 1989. Embryogenesis and research of fundamental morphogenetic processes. — In: Some aspects and actual orientations in plant embryology. Amies. P. 171–187.
  102. Veyret Y. 1965. Embryogènie comparée et blastogénie chez les Orchidaceae-Monandrae. — O.R.S.T.O.M. Paris. 106 p.
  103. Veyret Y. 1974. Development of the embryo and the young seedling stages of orchids. — The Orchids Scientific Studies. New York etc. P. 223–265.
  104. Wardlaw C.W. 1955. Embryogenesis in plants. London. 391 p.
  105. [Yakovlev] Яковлев М.С. 1958. Принципы выделения основных эмбриональных типов и их значение для филогении покрытосеменных. — Проблемы ботаники. 3: 168–195.
  106. [Yakovlev] Яковлев М.С. 1981. Словарь основных терминов. — В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae — Juglandaceae. Л. С. 7–25.
  107. Yamazaki T. 1982. Recognized types in early development of the embryo and the phylogenetic significance in the dicotyledons. — Acta Phytotax. Geobot. 33: 400–409.
  108. Yang C.-K., Lee Y.-I. 2014. The seed development of a mycoheterotrophic orchid, Cyrtosia javanica Blume. — Bot. Stud. 55, Article 44. https://doi.org/10.1186/s40529-014-0044-8
  109. Yeung E.C., Meinke D.W. 1993. Embryogenesis in angiosperms: development of the suspensor. — Plant Cell. 5: 1371–1381. https://doi.org/10.1105/tpc.5.10.1371
  110. [Yudakova, Shakina, Kaybeleva] Юдакова О.И., Шакина Т.Н., Кайбелева Э.И. 2018. Цитоэмбриологические особенности развития эндосперма при апомиксисе у некоторых видов рода Poa (Poaceae). — Бот. журн. 103(7): 908–918. https://doi.org/10.7868/S0006813618070049
  111. [Zhinkina] Жинкина Н.А. 1997a. Solanad-тип эмбриогенеза. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 516–517.
  112. [Zhinkina] Жинкина Н.А. 1997b. Chenopodiad-тип эмбриогенеза. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 517–518.
  113. [Zhinkina] Жинкина Н.А. 1997c. Caryophyllad-тип эмбриогенеза. — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. Т. 2. С. 518–520.
  114. Zhinkina N.A. 2006a. Solanad-type of embryogenesis. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Enfield, NH, USA. Vol. 2. P. 337–338.
  115. Zhinkina N.A. 2006b. Chenopodiad-type of embryogenesis. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Enfield, NH, USA. Vol. 2. P. 337–338.
  116. Zhinkina N.A. 2006c. Caryophyllad-type of embryogenesis. — In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Enfield, NH, USA. Vol. 2. P. 339–341.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Стадии эмбриогенеза у Ceratophyllum demersum: 1–17 — начальные стадии эмбриогенеза и строение зародыша перед органогенезом; 18–23 — органогенез: образование семядолей и преобразование эпикотиля в почечку зародыша. са — апикальная клетка, сb — базальная клетка, сi — нижняя клетка, icс — инициали центрального цилиндра, iec — инициали коры корня, ieр — инициали эпикотиля, l, l — верхние и нижние квадранты, m — средняя клетка, pсo — семядоля, pl — почечка зародыша. Масштабная линейка, мкм: 1–18 – 20; 19–23 – 100.

Скачать (372KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Отдельные стадии эмбриогенеза у Ceratophyllum demersum: 1 — cтадия октантов; 2 — глобулярный зародыш; 3 — зародыш перед началом органогенеза; 4 — инициация зачатков семядолей и эпикотиля. ieр — инициали эпикотиля, pсo — семядоля. Масштабная линейка, мкм: 30.

Скачать (331KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Стадии эмбриогенеза у Luzula pedemontana: 1–13 — начальные стадии эмбриогенеза и строение зародыша перед органогенезом, крахмал в клетках показан гранулами, декстрины — точками; 14 — зрелый зародыш. са — апикальная клетка, сb — базальная клетка, сi — нижняя клетка, co — чехлик, h — гипофизарная клетка, icс — инициали центрального цилиндра, iec — инициали коры корня, l, l' — верхние и нижние клетки-квадранты, m — средняя клетка, n, n' — производные средней клетки, pсo — семядоля, phy — гипокотиль, pvt — апикальная меристема побега, q — клетки-квадранты, s — подвесок. Масштабная линейка, мкм: 50.

Скачать (149KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Стадии эмбриогенеза у Gymnadenia conopsea: 1–11 — последовательные стадии развития зародыша; 1 — зигота, 2 — двуклеточный проэмбрио, 3 — Т-образная тетрада клеток, 4 — стадия квадрантов, 5 — стадия октантов, 6–11 — дифференциация эмбриодермы и формирование длинного однорядного подвеска; крахмал в клетках показан гранулами, декстрины — точками. ca — апикальная клетка, cb — базальная клетка, ci — нижняя клетка, h — гипофизарная клетка, hp — гипостаза, l и l — верхние и нижние квадранты, m — средняя клетка, n e — эпидерма нуцеллуса, pl — плацента, ps — постамент, s — подвесок. Масштабная линейка, мкм: 30 мкм.

Скачать (328KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Стадии эмбриогенеза у Listera ovata: 1–5 — развитие зародыша в окружении тканей семени: 1 – двуклеточный проэмбрио, 2 — Т-образная тетрада клеток, 3 — стадия квадрантов, 4 — стадия октантов, 5 — зрелое семя, базальная клетка зародыша не делится и образует одноклеточный подвесок. cb, q — этажи проэмбрио, em — зародыш, en — эндосперм, hp — гипостаза. Масштабная линейка, мкм: 20.

Скачать (451KB)
Метаданные
7. Рис. 6. Система возможных способов развития зародыша у покрытосеменных растений: 1 — мегатипы эмбриогенеза: 2 — поперечный, 3 — наклонный, 4 — иррегулярный, 5 — ценоцитный, 6 — типы эмбрионеза, 7 — Т-образная тетрада клеток, 8 — линейная тетрада клеток, 9, 10 — вклад клеток ca и сb в построении зародыша, 11, 12 — преимущественно клетка ca — Onagrad-тип (11), Solanad-тип (12), 13, 14 — обе клетки — Asterad-тип (13), Chenopodiad-тип (14), 15 — клетка сb не делится, Caryophyllad-тип, 16 — преимущественно наклонные деления клеток — Poad-тип, 17, 18 — иррегулярный тип: сочетание продольных, наклонных и поперечных перегородок (Piperad-тип — 17), разнообразие форм тетрад клеток проэмбрио и отсутствие регулярности в делении и судьбе производных базальной клетки (Orchidad-тип — 18), 19 — нуклеарные деления в проэмбрио — Paeoniad-тип. са — апикальная клетка, сb — базальная клетка.

Скачать (208KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2025