Effects of greenhouse conditions on pollen viability of remontant raspberry

Full Text

Плоды малины обыкновенной с ремонтантным типом плодоношения имеют важное продовольственное значение для региона. Возможность выращивания культуры в закрытом грунте позволяет продлить сезон потребления свежей ягодной продукции. [1] При разработке такой технологии важно учитывать способность культуры к сохранению жизнеспособности пыльцы при высоких температурах. Пыльцевые зерна малины трехбороздно-оровые, шаровидно-сплющенной формы. Длина полярной оси – 20,4…22,5 мкм, экваториальный диаметр – 22,1…25,5 мкм. Скульптура тонкая, мелкобугорчатая. Цвет пыльцы – светло-серый. [14, 15]

Количество и качество плодов зависит от успешности опыления и сорта. [10, 13] Важный показатель, который напрямую связан с продуктивностью растений, – жизнеспособность пыльцы. [3, 17] Исследователи отметили влияние на фертильность пыльцы, помимо генотипа, таких факторов как: погодные условия года и агротехника. [5] Также можно выделить роль температурного стресса. [2, 11, 12] В полевых условия разница температур даже в 5°С существенно влияет на скорость роста пыльцевых трубок. [18] В литературе имеются сведения о действии неблагоприятных погодных условий (дождь, экстремально низкие или высокие температуры, пониженная влажность воздуха) на созревание и жизнеспособность пыльцы. [5, 9] В закрытом грунте рост и развитие растений, а также урожайность зависят от влажности, почвы и концентрации кислорода. [16] Изучение жизнеспособности пыльцы позволит скорректировать агротехнические приемы и повысить эффективность возделывания культуры.

Цель работы – выявление лучших продуктивных сортов малины ремонтантной для эффективного возделывания в условиях закрытого грунта.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в 2021–2023 годах на коллекционном участке Биоресурсного центра СИФИБР СО РАН (г. Иркутск). Объект изучения – сорта малины с ремонтантным типом плодоношения, возделываемые в открытом грунте и теплицах с пленочным и поликарбонатным покрытием.

Пыльцу собирали в период интенсивного цветения в один день во всех трех вариантах с бутонов, близких к распусканию и максимально рыхлых (не менее чем от 5 цветков) (рис. 1).

 

Рис. 1. Температура воздуха в открытом грунте при отборе проб.

 

Температура закрытого грунта зависит от влажности воздуха в теплице и системы проветривания. В теплицах для возделывания малины ремонтантной было организовано фронтальное и боковое проветривание. В дневное время с июля по сентябрь разница температуры воздуха между открытым грунтом и теплицей с поликарбонатным покрытием составила 9 ± 5,3°С, пленочной – 4 ± 1,5°С (рис. 2). Влажность воздуха в теплицах из-за поливов была выше, чем в открытом грунте.

 

Рис. 2. Средняя разница температуры воздуха в открытом и закрытом грунте.

 

В день сбора пыльцевые зерна высевали на каплю питательной среды, нанесенной на стекло, повторность – трехкратная. Затем стекла выкладывали в чашки Петри и помещали в термостат, где выдерживали при температуре 24°С.

Для прорастания пыльцы использовали 0,5%-й раствор агар-агара с 10%-м содержанием сахарозы. [4, 6] Рост пыльцевых трубок всех образцов проверяли ежедневно. Пыльцевые зерна начинали прорастать на вторые сутки. Оценку жизнеспособности пыльцы проводили на третьи сутки, подсчитывая под микроскопом при 60-кратном увеличении в трех повторностях все прорастающие пыльцевые зерна с длиной трубки равной или больше диаметра пыльцы (рис. 3). Процент жизнеспособности пыльцы определяли по количеству проросших пыльцевых зерен изучаемых сортов малины.

 

Рис. 3. Прорастание пыльцевых зерен малины ремонтантной.

 

Вегетационный период 2021 года характеризовался средней температурой воздуха – 13,6°С, количеством осадков – 478,7 мм, 2022 – 14,8°С и 263 мм, 2023 – 15,1°С и 417 мм соответственно. Минимальная температура в 2021 году была зафиксирована 2 сентября (минус 0,5°С), в ночь с 25 на 26 сентября – минус 2,4°С. В 2022 году первые заморозки наблюдали 3 сентября – минус 1,9°С, в ночь на 26 сентября – минус 1,2°С. В 2023 году первое понижение температуры зафиксировано 10 сентября (минус 1,8°С), в ночь на 26 – минус 1,9°С. Сумма активных температур выше 5ºС составила по годам 2395°С (2023), 1843°С (2022), 2076°С (2021). Для успешного возделывания малины ремонтантной (80% потенциальной продуктивности) сумма активных температур (САТ) должна быть от 1700°С. Условия вегетационных периодов в годы исследования соответствовали требованиям культуры.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В открытом грунте начало вегетации малины ремонтантной отмечается с III декады апреля по II мая. В закрытом грунте из-за более раннего оттаивания почвы оно смещается на две недели раньше. [7, 8] К моменту, когда растение накапливает САТ выше 0°С – 600…1000°С, в зависимости от сорта, начинается формирование бутонов. Разница температурного режима в открытом и закрытом грунте в дневное время – 5…15°С, ночное – 2…6°С, что позволяет быстрее накапливать САТ в условиях теплицы. В закрытом грунте растения на две недели раньше проходят фазы фенологического развития, чем в открытом (табл. 1).

 

Таблица 1.

Феноритмика развития растений малины ремонтантной в закрытом и открытом грунте

Условия выращивания

Дата

14.4

22.4

5.5

15.5

25.5

31.5

2.6

8.6

15.6

21.6

28.6

11.7

18.7

26.7

1.8

18.8

25.8

1.10

15.10

Пленочная теплица

п

п

в

в

в

в

в

в

б

б

ц

з

з

с

с

с

с

с

с

Поликарбонатная теплица

в

в

в

в

в

б

б

ц

ц

з

з

с

с

с

с

с

с

с

с

Открытый грунт

п

п

п

в

в

в

в

в

в

б

б

ц

з

з

с

с

с

с

п

Примечание. п – покой, в – начало вегетации, б – начало бутонизации, ц – начало цветения, з – завязь, с – созревание плодов.

 

Самые ранние распустившиеся цветы отмечены в теплице с поликарбонатным покрытием в 2023 году 8 июня, в открытом грунте – 1 июля 2023 года. К этому моменту растение накапливает САТ выше 0°С более 1000°С. Для формирования плодов САТ выше 0°С должна быть более 1300°С. Скорость прохождения фенологических фаз зависит как от генотипа, так и условий окружающей среды. Самый продолжительный период развития растений – от начала вегетации до бутонизации (до 50 дн.), от начала бутонизации до начала цветения (14…16 дн.).

Малина ремонтантная характеризуется растянутым цветением и плодоношением, вплоть до наступления устойчивых и продолжительных отрицательных температур. [8]

В открытом грунте наиболее высокая жизнеспособность пыльцы отмечена в период массового цветения (1 августа) – 71,8 ± 7,86%, в теплице с поликарбонатным покрытием – с 1 августа по 1 сентября (74,5 ± 6,42%...75,9 ± 9,78%). В отборах в начале цветения от 12 июля (период с самыми высокими температурами воздуха) жизнеспособность пыльцы равномерная – от 32,1 ± 6,61% в поликарбонате до 39,8 ± 14,7% в открытом грунте. Существенно низкая отмечена в открытом грунте (23 сентября) – 0,9 ± 0,58%, в теплице с пленочным покрытием – 11,9 ± 1,8%, поликарбонатным – 36,5 ± 12,23%. Это показывает восприимчивость пыльцы к низким ночным температурам в открытом грунте в сентябре (минус 0,5… минус 1,9°С) (рис. 4).

 

Рис. 4. Жизнеспособность пыльцы малины ремонтантной в разных условиях произрастания, средняя за 2021–2023 годы.

 

В поликарбонатной теплице без проветривания и обогрева ночью температура воздуха на 4…6°С выше, чем в открытом грунте, в пленочной, осенью – 0,5…2,0°С.

Влияние температуры воздуха на жизнеспособность пыльцы прослеживается только в открытом грунте, где коэффициент корреляции составил 0,56 к средней температуре воздуха, 0,51 – максимальной и 0,77 – минимальной. Коэффициент детерминации показывает воздействие на жизнеспособность пыльцы максимальных температур на 25%, минимальных – на 58%. Низкая влажность воздуха в открытом грунте в ясные дни (33…44%) уменьшает жизнеспособность пыльцы на 15% (табл. 2).

 

Таблица 2.

Корреляционный анализ между жизнеспособностью пыльцы и температурой и влажностью воздуха, коэффициент корреляции/коэффициент детерминации (R/R²)

Условия выращивания	Температура воздуха, °С			Влажность воздуха, %
	максимальная	минимальная	средняя суточная
Открытый грунт	0,5086/0,2587	0,7666/0,5876	0,5557/0,3088	–0,4909/0,1528
Поликарбонатная теплица	–0,1577/0,0248	0,1295/0,0167	0,0885/0,0078	–0,34658/0,1201
Пленочная теплица	0,1192/0,1420	0,4492/0,2017	0,0749/0,0056	0,5609/0,3146

 

В теплице с поликарбонатным покрытием влияние температуры и влажности воздуха на жизнеспособность пыльцы незначительное. Поскольку коэффициент корреляции к температурам меньше 0,3, то ее можно оценить как слабую. Корреляционный коэффициент между жизнеспособностью пыльцы и влажностью воздуха составил –0,35 (средняя отрицательная).

В пленочной теплице отмечено положительное воздействие на жизнеспособность пыльцы влажности воздуха (R=0,56) на 31% и понижения температуры воздуха в ночное время (R=0,45) на 20%. Корреляцию можно оценить как среднюю. Влияние высоких дневных температур слабое (R=0,12).

Для исследования были отобраны образцы пыльцы от шести сортов и двух отборных форм. У некоторых генотипов жизнеспособность пыльцы сохраняется независимо от температурных и водных стрессов (рис. 5).

 

Рис. 5. Средняя жизнеспособность пыльцы разных сортов малины ремонтантной, возделываемой в открытом и закрытом грунте.

 

В открытом грунте можно выделить сорт Оранжевое чудо и форму 32-151-1 (49,6 и 49,3%) с наибольшим процентом жизнеспособной пыльцы, форму 37-15-4 – с наименьшим (около 31,4%). В закрытом грунте высокий процент жизнеспособной пыльцы был у сортов Брянское диво и Бриллиантовая (более 70%), в пленочной теплице – Оранжевое чудо (49,6%).

По результатам однофакторного дисперсионного анализа установлено достоверное влияние генотипа растения на жизнеспособность пыльцы во всех трех вариантах. Принимается альтернативная гипотеза (1), так как все средние данные отличаются друг от друга. Расчетное значение критерия Фишера превышало табличное. Наименьшая существенная разница для 5%-го уровня значимости (НСР₀₅) равна 16,19 для теплицы с пленочным покрытием, 17,49 – с поликарбонатным, 19,20 – для открытого грунта. Коэффициент вариации (CV) – 18,7%, 15,27 и 19,20% соответственно.

Размер плодов малины ремонтантной, в зависимости от условий выращивания, отличается незначительно – 0,1…0,3 см (табл. 4). Масса плодов в теплице с поликарбонатным покрытием выше на 18%, чем у плодов в открытом грунте и на 2,2%, чем в теплице с пленочным покрытием. Получена высокая продуктивность с 1 м², в среднем более 1392 г, что на 58% выше, чем в открытом грунте и 13%, чем в теплице с пленочным покрытием.

 

Таблица 3.

Дисперсионный анализ средней жизнеспособности пыльцы разных сортов малины ремонтантной, возделываемой в открытом и закрытом грунте

Условия выращивания	Sx (ошибка опыта)	CV (коэффициент вариации)	НСР05 (наименьшая существенная разница для 5%-го уровня значимости)	F факт (критерий Фишера)	F теор (критерий Фишера)
Пленочная теплица	5,55	18,7	16,19	17,7	7,0
Поликарбонатная теплица	6,01	15,27	17,49	12,1	7,0
Открытый грунт	5,74	19,20	16,74	9,8	7,0

 

Таблица 4.

Средние продуктивность и вес плодов малины ремонтантной в закрытом и открытом грунте (2021–2023 годы)

Условия выращивания	Средняя масса плодов, г	Средний размер плодов, см	Продуктивность, г/м²	Средняя жизнеспособность пыльцы, %
Пленочная теплица	5,24±0,72	3,49±0,25	1198,70±212,41	59,3
Поликарбонатная теплица	5,36±1,18	3,65±0,24	1392,22±304,29	46,0
Открытый грунт	4,35±0,75	3,35±0,36	580,41±45,24	58,7
Коэффициент корреляции (R) жизнеспособности пыльцы к показателям продуктивности	0,988934	0,824194	0,963817	–
Коэффициент детерминации (R²) жизнеспособности пыльцы к показателям продуктивности	0,97799	0,67929	0,92894	–

 

Корреляционный анализ показал влияние жизнеспособности пыльцы на качество плодов и продуктивность растений с 1 м². Коэффициент корреляции во всех вариантах стремится к единице и может быть оценен как сильный. По коэффициенту детерминации связь между жизнеспособностью пыльцы и массой плодов 98%, размером плодов – 68%, продуктивностью – 92%

Выводы. В открытом грунте у малины ремонтантной высокая жизнеспособность пыльцы отмечена в период массового цветения (1 августа) – 71,8 ± 7,86%, в теплице с поликарбонатным покрытием с 1 августа по 1 сентября – 74,5 ± 6,42...75,9 ± 9,78%. Установлено влияние жизнеспособности пыльцы на качество плодов и продуктивность растений с 1 м². Коэффициент корреляции во всех вариантах оценен как сильный. В условиях закрытого грунта высокий процент жизнеспособной пыльцы показали сорта Брянское диво и Бриллиантовая (более 70%).

About the authors

Elena N. Kiseleva

SIFIBR SB RAS

Author for correspondence.
Email: bigmks73@rambler.ru

PhD in Agricultural Sciences, Researcher

Russian Federation, Irkutsk

Maxim A. Rachenko

SIFIBR SB RAS

Email: bigmks73@rambler.ru

Grand PhD in Agricultural Sciences, Chief Researcher

Russian Federation, Irkutsk

Anna M. Rachenko

SIFIBR SB RAS

Email: bigmks73@rambler.ru

Lead Engineer

Russian Federation, Irkutsk

References

Supplementary files