Photosynthetic activity and productivity of grain bean varieties depending on the level of mineral nutrition

Full Text

Введение

Фасоль обыкновенная имеет широкое распространение в мировом земледелии как одна из самых ценных продовольственных культур. Семена обладают высокими вкусовыми качествами и широко используются в кулинарии и консервной промышленности [1]. Эта культура весьма значима при ликвидации дефицита полноценного белка в питании человека, в зрелых семенах фасоли содержится 20–29% белка [2, 3].

Фотосинтез является основным процессом, определяющим величину урожая в посевах сельскохозяйственных культур [4, 5]. Уровень фотосинтетических показателей, достигаемых в полевых условиях, зависит от почвенно-климатических, биологических и агротехнических факторов. При этом важную роль в формировании продуктивности фотосинтеза играет обеспеченность посевов элементами минерального питания [6, 7].

Главной задачей для условий получения высоких урожаев является создание такого посева, в котором бы максимально раскрывались потенциальные возможности фотосинтетической деятельности растений в агроценозе. Этого можно добиться при создании благоприятных условий для роста и развития растений.

Степень обеспечения растений минеральным питанием является одним из основных условий повышения урожайности сельскохозяйственных культур, а также важным звеном технологий выращивания [8]. Исследования в полевой обстановке позволяют установить действия удобрений на рост, развитие и урожайность культур, качество получаемой продукции и показатели плодородия почвы [9].

Цель исследований – выявить зависимость работы фотосинтетического аппарата и величины урожайности фасоли от уровня обеспеченности растений минеральным питанием.

Материал и методы

Исследования проведены в 2022–2023 гг. на опытных полях Дальневосточного научно-исследовательского института сельского хозяйства (Хабаровский край, Хабаровский район, с. Восточное, 135° в. д., 48° с. ш.) согласно методике полевого опыта [10].

Почва опытного участка лугово-бурая оподзоленно-глеевая, из-за тяжелого механического состава и низкой водопроницаемости во время обильного выпадения атмосферных осадков быстро переувлажняется. Содержание гумуса по Тюрину составляет 1,5–2,2%; pH солевой вытяжки – 4,1 ед.; гидролитическая кислотность – 2,8–4,1 мг-экв./100 г почвы; Р₂O₅ – 3,9–6,4 мг и K₂O – 9,2–16,7 мг на 100 г абсолютно сухой почвы по Кирсанову. Предшественник – яровые зерновые.

Метеорологические условия в годы исследований несколько отличались от среднемноголетних, однако в целом были достаточно благоприятны для роста и развития растений фасоли, а также формирования урожая. В отдельные периоды роста и развития фасоли наблюдалась повышенная температура воздуха, недостаток или избыток атмосферных осадков. Повышение дневных температур в июле 2022 г. до 30 °С и выше отмечено в течение 8 дней при норме 6, что неблагоприятно отразилось на завязывании бобов (рис.1).

 

	Май			Июнь			Июль			Август			Сентябрь
	I	II	III	I	II	III	I	II	III	I	II	III	I	II	III
2022	10,9	12,4	14,3	14,8	19,1	20,1	24,8	21,9	22,9	23	20	16,1	16,6	13,7	12,9
2023	10,98	14,38	15,38	15,04	18,83	22,64	22,52	21,27	23,92	20,36	22,87	19,13	17,98	14,92	13,19
норма	9,6	12,2	14,1	16,2	18	19,7	21,1	21,4	21,7	20,8	19,8	18,2	16,2	13,3	10,8

 

Рис. 1. Температурный режим вегетационного периода, ^оС.

 

В августе неблагоприятные условия для фасоли обусловили выпавшие осадки в количестве 242% от среднемесячной нормы (366 мм), что вызвало переувлажнение пахотного горизонта почвы (рис.2).

 

	Май			Июнь			Июль			Август			Сентябрь
	I	II	III	I	II	III	I	II	III	I	II	III	I	II	III
2022	22,2	9	35,6	35,4	13,8	25,6	2	32,4	15,6	152,2	120,4	93,4	59,4	14,6	35,4
2023	25,4	13,4	15	27,6	12	19,8	52,4	20	68,4	12,8	57	74	3	33,4	15,6
норма	18	20	22	24	26	28	34	44	54	53	51	47	35	29	94

 

Рис. 2. Распределение суммы осадков по месяцам в период вегетации, мм.

 

Объектами исследования являлись 3 сорта зерновой фасоли: Хабаровская (селекция ДВНИИСХ), Гелиада (РФ), Шоколадница (РФ).

В целях разработки агротехнологических приемов возделывания фасоли зерновой был заложен опыт по определению нормы удобрений для зерновой фасоли в условиях Среднего Приамурья.

Схема опыта предусматривала изучение следующих вариантов: 1 – контроль (без удобрений), 2 – N₃₂P₃₂K₃₂, 3 – N₄₈P₄₈K₄₈, 4 – N₆₀P₆₀K₆₀.

Посев фасоли проводили вручную на предварительно сформированных гребнях 70 см в 4-кратной повторности, размещение вариантов рендомизированное. Площадь одной делянки в каждом опыте составила 5,6 м².

Фотосинтетическую деятельность посевов фасоли изучали в динамике по формированию площади листовой поверхности и продолжительности ее работы, которая выражается фотосинтетическим потенциалом (ФП) и чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧФП) [11, 12].

Площадь листовой поверхности определяли методом «высечки» на 10 растениях с делянки на двух несмежных повторностях по фазам роста и развития растений по формуле

$\text{S = }\frac{\text{M }\times {\text{ S}}_{\text{1}}\times \text{ N}}{\text{m }\times \text{ n}},$ (1)

где S – площадь листьев, м²/га; M – масса листьев всей пробы, г; S₁ – площадь 50 высечек; N – густота стояния растений, шт./га; m – масса 50 высечек г; n – количество растений в пробе, шт.

Фотосинтетический потенциал (ФП) рассчитывали:

$\text{ФП }=\frac{{\mathrm{S}}_1+{\mathrm{S}}_2}{2}\times \mathrm{T},$ (2)

где S₁ и S₂ – площадь листьев, м²/га; T – период времени, дни.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) вычислялась по формуле Кидда, Веста и Бриггса

$\text{ЧПФ }=\frac{{\mathrm{В}}_2-{\mathrm{В}}_1}{\raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\left({\mathrm{S}}_1+{\mathrm{S}}_2\right)\times \mathrm{n}},$ (3)

где В₁ и В₂ – сухая масса растений с 1 м² или 1 га посева в конце и начале учетного периода, г или кг; $\raisebox{1ex}{$\text{1}$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$\text{2}$}\right.$ (S₁ + S₂) – средняя площадь листьев за данный промежуток времени, м²/га или м²/м²; n – количество дней между определениями.

Результаты и обсуждение

Одним из главных факторов, влияющих на высокую продуктивность растений, является размер ассимиляционной поверхности. Он зависит от темпов нарастания и длительности активного функционирования листьев. Отмечено, что очень часто величина урожаев тесно связана с размерами максимальной площади листьев [13].

Нарастание площади листовой поверхности у всех сортов фасоли происходило медленно до фазы полного цветения, так как большая часть ассимилятов в этот период шла на развитие корневой системы растений. Согласно исследованиям А. А. Ничипоровича, оптимальная величина листового аппарата 35–50 тыс. м²/га у зернобобовых культур должна быть достигнута к окончанию вегетативного роста и началу массового образования бобов [11]. Если же фотосинтетическая поверхность достигает максимального размера раньше этого времени, то в результате взаимного затенения значительная часть листьев в нижнем ярусе опадает, а ассимиляционный аппарат резко сокращается, что может привести к значительному снижению урожая.

По данным наших исследований (табл. 1), максимальная величина листового аппарата у всех сортов была сформирована в фазу формирования бобов почти во всех вариантах опыта. У сортов Гелиада и Шоколадница наблюдалось увеличение листовой поверхности к фазе налива семян 75%. Также было установлено, что увеличение дозы минеральных удобрений способствовало и увеличению листовой поверхности растений у всех изучаемых сортов в сравнении с контрольным вариантом. Так, у сорта Хабаровская прирост площади листовой поверхности относительно контрольного варианта при применении N₃₂P₃₂K₃₂ составил 21,6%, в варианте N₄₈P₄₈K₄₈ – 46,8%, N₆₀P₆₀K₆₀ – 30,5%. У сорта Гелиада при применении N₃₂P₃₂K₃₂ прирост составил 46,6%, N₄₈P₄₈K₄₈ – 76,4%, N₆₀P₆₀K₆₀ – 112,4%.

 

Таблица 1

Динамика формирования площади листьев в зависимости от уровня минерального питания растений сортов фасоли (среднее за 2022–2023 гг.), тыс. м²/га

Вариант	Фаза роста и развития растений
	3-й тройчатый лист	Цветение	Формирование бобов	Налив семян 75%
Хабаровская
Контроль	6	12	19	13
N32P32K32	6	13	23	20
N48P48K48	6	16	28	26
N60P60K60	7	17	25	24
Гелиада
Контроль	6	14	18	18
N32P32K32	7	18	26	29
N48P48K48	7	19	31	22
N60P60K60	8	22	38	32
Шоколадница
Контроль	6	21,5	25	31
N32P32K32	7	34,8	46	40
N48P48K48	7	33,3	55	38
N60P60K60	7	43,4	56	50

 

Сорт Шоколадница сформировал наибольшую площадь листовой поверхности из всех изучаемых сортов. С увеличением дозы удобрений наблюдался прирост листовой поверхности: в варианте N₃₂P₃₂K₃₂ он составил 83,3%, при увеличении дозы до N₄₈P₄₈K₄₈ – 119,5%, а с внесением N₆₀P₆₀K₆₀ – 125,1%.

Различия в величине листовой поверхности по сортам обусловлены прежде всего генотипом растений. Так, сорта Хабаровская и Гелиада имеют детерминантный тип роста и компактный куст. Высота растения у сорта Хабаровская увеличивалась с повышением дозы удобрений в диапазоне от 29,2 до 37,8 см, у сорта Гелиада от 36 до 47,6 см. Сорт Шоколадница имеет индетерминантный тип роста и достаточно большую высоту – от 49,5 до 64,1 см. Таким образом, существует прямая связь между высотой растения и площадью листьев изучаемых сортов (r = 0,7...0,9, α <0,05).

Фотосинтетический потенциал (ФП) представляет собой число «рабочих дней» листового аппарата листовой поверхности посева [12].

У всех сортов по изучаемым вегетационным периодам наблюдалась тенденция к увеличению показателя фотосинтетического потенциала растений фасоли в зависимости от дозы минеральных удобрений. Значение ФП было максимальным в период формирования бобов – налива семян 75% во всех вариантах опыта (табл. 2).

 

Таблица 2

Фотосинтетический потенциал по вегетационным периодам фасоли (среднее за 2022–2023 гг.), тыс. м² × дн. /га

Вариант	Всходы – 3-й тройчатый лист	3-й тройчатый лист – цветение	Цветение – формирование бобов	Формирование бобов – налив семян 75%	Налив семян 75% – физиологическая спелость
Хабаровская
Контроль	47	106	187	254	175
N32P32K32	52	118	219	367	270
N48P48K48	52	131	267	463	351
N60P60K60	58	139	250	389	327
Гелиада
Контроль	47	127	194	295	229
N32P32K32	54	148	264	522	415
N48P48K48	57	153	300	485	307
N60P60K60	67	179	358	628	462
Шоколадница
Контроль	52	285	269	374	404
N32P32K32	57	425	461	604	523
N48P48K48	58	412	503	668	498
N60P60K60	58	514	570	704	643

 

Показатель фотосинтетического потенциала сорта Хабаровская при внесении минимальной дозы удобрений N₃₂P₃₂K₃₂ превысил контроль на 44,5%, N₄₈P₄₈K₄₈ – 82,5%, N₆₀P₆₀K₆₀ – 53,3%. Сорт Гелиада в варианте с внесением N₃₂P₃₂K₃₂ превысил контроль на 76,98%, при увеличении дозы до N₄₈P₄₈K₄₈ – 64,3%, а при N₆₀P₆₀K₆₀ – 112,7%. Сорт Шоколадница вследствие сортовых особенностей сформировал максимальный показатель ФП по всем вариантам опыта. Так, с внесением минеральных удобрений в дозе N₃₂P₃₂K₃₂ превышение над контрольным вариантом составило 61,4%, N₄₈P₄₈K₄₈ – 78,4%, N₆₀P₆₀K₆₀ – 78,4%.

Интенсивность накопления абсолютно сухого вещества растениями выражается чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧПФ), которая показывает количество накопленной сухой биомассы на единице площади за сутки.

В наших исследованиях было установлено, что в зависимости от сорта и уровня минерального питания в фазу 3-го тройчатого листа ЧПФ варьировала в диапазоне от 7,4 до 9,6 г/м² в сутки. В фазу цветения показатель ЧПФ сократился и составил от 3,1 до 5,5 г/м² в сутки. В фазу формирования бобов произошло увеличение показателя ЧПФ у сортов Хабаровская и Гелиада, показатель варьировал от 5,6 до 8,6 г/м² в сутки, сорт Шоколадница сформировал минимальное количество ЧПФ – от 1 до 4,1 г/м² в сутки, что напрямую связано с максимальной площадью листовой поверхности в данную фазу развития растений (рис. 3).

 

Вариант	Контроль	N32P32K32	N48P48K48	N60P60K60
Хабаровская
3-й тройчатый лист	8,2	7,4	8,1	8,3
Цветение	5,5	5,2	5,1	3,8
Формирование бобов	7,4	7,7	6,3	8,6
Налив семян 75%	13,1	8,5	7,9	10,4
Гелиада
3-й тройчатый лист	9,6	8,5	8,2	7,8
Цветение	4,9	4,2	4,6	3,1
Формирование бобов	7,2	6,4	5,6	6,0
Налив семян 75%	14,6	9,7	12,2	9,2
Шоколадница
3-й тройчатый лист	8,5	8,8	9,3	9,1
Цветение	5,2	3,9	5,1	4,3
Формирование бобов	2,1	4,1	1,0	2,6
Налив семян 75%	8,6	7,2	9,7	5,8

 

Рис. 3. Чистая продуктивность фотосинтеза в зависимости от уровня минерального питания (среднее за 2022–2023 гг.), г/м² в сутки.

 

Максимальное количество ЧПФ было сформировано всеми сортами в фазы формирования бобов и налива семян 75%. Наибольший показатель ЧПФ у сортов Хабаровская и Гелиада отмечался в контрольном варианте, в вариантах с применением различных доз удобрений отток питательных веществ проходил менее интенсивно. Сорт Шоколадница показал наилучший результат при применении минеральных удобрений в дозе N₄₈P₄₈K₄₈. Прямой зависимости между ЧПФ и биологической урожайностью фасоли в зависимости от уровня минерального питания в наших исследованиях обнаружено не было [14]. Этот комплексный параметр зависит не только от физиологического состояния растений, но и от воздействия факторов окружающей среды, которые изменяются в течение не только в фазы роста и развития растений, но и суток [12, 15].

Применение удобрений в дозе N₄₈P₄₈K₄₈ у сорта Хабаровская и N₆₀P₆₀K₆₀ у сортов Гелиада и Шоколадница обеспечило наиболее интенсивный рост максимальной площади листовой поверхности, а также и увеличение фотосинтетического потенциала за вегетационный период. Установлена сильная положительная связь между урожайностью и продолжительностью работы листового аппарата у сортов фасоли (табл. 3).

 

Таблица 3

Показатели фотосинтетической деятельности посевов и урожайность фасоли в зависимости от уровня минерального питания (среднее за 2022–2023 гг.)

Показатель	Вариант				Коэффициент корреляции
	Контроль	N32P32K32	N48P48K48	N60P60K60
Хабаровская
Максимальная площадь листьев, тыс. м2/га	19	23	28	25	0,8
ФП за вегетацию, тыс. м2 х дн. /га	753	980	1207	1143	0,9
ЧПФ за вегетацию, г/м2 в сутки	2,5	1,8	1,8	2,3	–0,2
Урожайность, ц/га	23,4	27,1	32,2	34,7	НСР0,5 = 2,9
Гелиада
Максимальная площадь листьев, тыс. м2/га	18	26	31	38	1,0
ФП за вегетацию, тыс. м2 х дн. /га	908	1364	1289	1692	0,9
ЧПФ за вегетацию, г/м2 в сутки	2,9	2,3	2,7	2,1	–0,7
Урожайность, ц/га	22,4	27,4	31,5	33,9	НСР0,5 = 3,1
Шоколадница
Максимальная площадь листьев, тыс. м2/га	31	46	55	56	0,9
ФП за вегетацию, тыс. м2 х дн. /га	1349	1994	2040	2431	1,0
ЧПФ за вегетацию, г/м2 в сутки	1,9	1,6	2,2	1,3	–0,6
Урожайность, ц/га	18,9	23,9	25,6	32,2	НСР0,5 = 6,7

 

Урожайность сортов – результат взаимодействия генотипа с условиями среды, в которой она формируется [15]. Обеспеченность почвы основными элементами минерального питания – один из факторов, оказывающих непосредственное влияние на урожайность зерновой фасоли в условиях Среднего Приамурья [16]. Увеличение дозы минерального питания обеспечило повышение показателей работы фотосинтетического аппарата растений фасоли, что привело к увеличению урожайности семян по сравнению с контрольным вариантом. У всех изучаемых сортов максимальная урожайность семян сформировалась в варианте с применением максимальной дозы минеральных удобрений – N₆₀P₆₀K₆₀. Прибавка урожая зерна у сорта Хабаровская составила 48,3%, Гелиада – 51,3%, Шоколадница – 70,4%. Наибольшую отзывчивость на внесение минеральных удобрений показал сорт Шоколадница ввиду сортовых особенностей.

Заключение

Внесение минеральных удобрений оказало положительное влияние на формирование листовой поверхности и продолжительности ее работы у сортов фасоли. У сорта Хабаровская наибольшая площадь листьев была в варианте с внесением N₄₈P₄₈K₄₈, у сортов Гелиада и Шоколадница – при максимальной дозе N₆₀P₆₀K₆₀. Значения показателя фотосинтетического потенциала изменялись пропорционально площади листьев. Наибольший показатель чистой продуктивности фотосинтеза у сортов Хабаровская и Гелиада был сформирован в контрольном варианте – 13,1 г/м² в сутки и 14,6 г/м² в сутки соответственно. Сорт Шоколадница показал наилучший результат при применении минеральных удобрений в дозе N₄₈P₄₈K₄₈ – 9,7 г/м² в сутки. Применение минеральных удобрений достоверно повысило урожайность сортов фасоли по сравнению с контрольным вариантом. У всех изучаемых сортов максимальная урожайность семян сформировалась при внесении максимальной дозы удобрений – N₆₀P₆₀K₆₀ и составила: у сорта Хабаровская – 34,7 ц/га, Гелиада – 33,9 ц/га и Шоколадница – 32,2 ц/га. Установлена тесная корреляционная зависимость урожайности семян от площади листовой поверхности и фотосинтетического потенциала у всех сортов.

About the authors

Aleksandra Yu. Kondrat’eva

Far Eastern Agricultural Research Institute

Author for correspondence.
Email: kondrateva.aleksa@list.ru
ORCID iD: 0000-0002-6633-3081

Junior Researcher

Russian Federation, Khabarovsk

Tatiana A. Aseeva

Far Eastern Research Institute of Agriculture

Email: aseeva59@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-8471-0891

Corresponding Member of RAS, Doctor of Sciences in Agriculture, Director

Russian Federation, Khabarovsk

References

Supplementary files